Κινητικότητα του στομάχου
Η λειτουργία του στομάχου είναι η αποθήκευση της τροφής, η ανάδευσή της με σκοπό την πολτοποίησή της και η προώθηση αυτής προς το δωδεκάκτυλο. Τα περισταλτικά κύματα του στομάχου είναι αυτά που βοηθούν στην ανάδευση της τροφής, στην ανάμιξη αυτής με τα γαστρικά υγρά αλλά και στην προώθησή της. Έχουν ως αφετηρία το σώμα και κατευθύνονται προς τον πυλωρό. Το πάχος του μυϊκού τοιχώματος είναι μεγαλύτερο στο άντρο, γεγονός που αντικατοπτρίζει τις ισχυρότερες συσπάσεις που καταγράφονται στον περιφερικό στόμαχο. Ο πυλωρός συμπεριφέρεται ως σφιγκτήρας, που επιτρέπει μικρή κάθε φορά ποσότητα γαστρικού περιεχομένου να διέλθει προς το δωδεκαδάκτυλο.
Ένα ερεθισματαγωγό σύστημα (βηματοδότης), που βρίσκεται στο μυϊκό χιτώνα του θόλου του στομάχου κοντά στο μείζον τόξο είναι υπεύθυνο για τη βασική ηλεκτρική δραστηριότητα (3-5 ώσεις/λεπτό). Κάθε ηλεκτρική ώση δεν ακολουθείται πάντα από περισταλτική μυϊκή σύσπαση, παρά μόνο αν η εκπόλωση των λείων μυϊκών ινών φθάσει τον ουδό για την έκλυση δυναμικού ενέργειας.
Όταν ο βλωμός περάσει δια του κατώτερου οισοφαγικού σφιγκτήρα (ΚΟΣ) και εισέλθει στο στόμαχο πραγματοποιούνται διαδοχικά :
- Χάλαση υποδοχής
Μέσω ενός βαγοβαγοτονικού αντανακλαστικού, εκλυόμενο από τη γαστρική διάταση, το μυϊκό τοίχωμα του θόλου και της κεντρικής μοίρας του σώματος υφίσταται χάλαση ώστε να υποδεχθεί τον βλωμό. Με τον τρόπο αυτό ο στόμαχος μπορεί να υποδεχθεί έως 1000ml βλωμού μέχρις ότου η ενδοαυλική πίεση αρχίσει να αυξάνει. Η αύξηση αυτή της ενδοαυλικής πίεσης αποτελεί το ερέθισμα για την έναρξη των περισταλτικών κυμάτων.
- Ανάδευση και πέψη
Τα περισταλτικά κύματα έχουν ως αφετηρία το θόλο και το σώμα και κατευθύνονται προς το άντρο όπου γίνονται ισχυρότερα και ταχύτερα καθώς προχωρούν περιφερικότερα. Ο γαστρικός χυμός (τροφή και γαστρικά υγρά) προωθείται εξαιτίας της περίσταλσης προς το άντρο, ενώ ο πυλωρικός σφιγκτήρας κλείνει οδηγώντας σε αύξηση της ενδοαυλικής πίεσης στο άντρο. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την παλίνδρομη ροή του γαστρικού περιεχομένου και την επιπλέον ανάμιξή του με τις γαστρικές εκκρίσεις αλλά και τον κατακερματισμό της τροφής σε τεμαχίδια. Ο όγκος του χυμού που τελικά προωθείται στο δωδεκαδάκτυλο εξαρτάται από την ισχύ της περίσταλσης και την επάρκεια με την οποία κλείνει ο πυλωρικός σφιγκτήρας. Το μεγαλύτερο ποσοστό γαστρικού περιεχομένου παλινδρομεί στο στόμαχο, ενώ τελικά 5-15ml εισέρχονται στην πρώτη μοίρα του δωδεκαδακτύλου κάθε φορά.
- Γαστρική κένωση
Είναι το αποτέλεσμα της σύσπασης της περιφερικής μοίρας του στομάχου ώστε να προωθηθεί η τροφή στο δωδεκαδάκτυλο. Υπάρχουν διάφοροι παράγοντες που ασκούν θετικό ή αρνητικό ρυθμιστικό ρόλο στη συχνότητα και στην ισχύ των περισταλτικών κυμάτων καθώς και στην ταχύτητα κένωσης, όπως η δράση του πνευμονογαστρικού νεύρου, ο όγκος και η σύσταση του γαστρικού περιεχομένου, καθώς και η ωσμωτικότητά του. Η δράση του πευμονογαστρικού νεύρου ευοδώνει τη γαστρική περίσταλση και την κένωση.
Η ταχύτητα κένωσης είναι μεγαλύτερη αν το γαστρικό περιεχόμενο είναι ισότονο, ενώ αντίθετα ελαττώνεται όταν είναι υπέρτονο ή υπότονο. Επίσης, ένα λιπαρό γεύμα καθυστερεί τη γαστρική κένωση λόγω της αρνητικής δράσης που ασκεί η χολοκυστοκινίνη (η οποία εκκρίνεται ως απάντηση στη λήψη λιπαρού γεύματος). Τέλος, η γαστρίνη και το χαμηλό pH καθυστερούν τη γαστρική κένωση. Η διαδικασία της γαστρικής κένωσης επιτελείται και κατά τη νηστεία, όπου ο στόμαχος απαλλάσσεται από τα υπολείμματα των τροφών και των γαστρικών εκκρίσεων με τη μεσολάβηση της μοτιλίνης, με μια διαδικασία που λέγεται μεταναστευτικό μυοηλεκτρικό σύμπλεγμα (migrating musculoelectric complex-MMC).
Γαστρική έκκριση
Ο βλεννογόνος του στομάχου έχει διαφορετική σύνθεση κυττάρων αναλόγως με τις μοίρες του. Έτσι, τα τοιχωματικά κύτταρα βρίσκονται στον θόλο και την κεντρική μοίρα του σώματος και εκκρίνουν υδροχλωρικό οξύ (HCl) και ενδογενή παράγοντα, τα κύρια κύτταρα (chief cells) βρίσκονται στο περιφερικό σώμα και εκκρίνουν πεψινογόνο, τα κύτταρα G βρίσκονται στο άντρο και εκκρίνουν γαστρίνη, ενώ τα βλεννοκύτταρα βρίσκονται στο άντρο και το θόλο και εκκρίνουν βλέννη και πεψινογόνο. Η γαστρική έκκριση κατά τη νηστεία ποικίλει μεταξύ 500 και 1500mL την ημέρα. Μετά από κάθε γεύμα περίπου 1000mL εκκρίνονται στον αυλό.
Μηχανισμός έκκρισης υδροχλωρικού οξέος (HCl)
Τα τοιχωματικά κύτταρα του γαστρικού βλεννογόνου εκκρίνουν υδροχλωρικό οξύ με μια διαδικασία που υποβοηθείται από μία αντλία πρωτονίων. Η αντλία αυτή είναι μια ΑΤΡ-άση που ανταλλάσσει κατιόντα Η με κατιόντα Κ και βρίσκεται στην κορυφαία μεμβράνη των τοιχωματικών κυττάρων. Αποβάλλει κατιόντα Η [προϊόντα μιας αντίδρασης εξαρτώμενης από το ένζυμο καρβονική ανυδράση (CA)] και εισάγει κατιόντα Κ. Η έκκριση βρίσκεται υπό τον έλεγχο του πνευμονογαστρικού νεύρου που δρα διεγερτικά και ορμονών που δρουν κάποιων είτε διεγερτικά είτε ανασταλτικά σε ειδικούς υποδοχείς των τοιχωματικών κυττάρων. Από τις ορμόνες αυτές διεγερτικά δρουν η γαστρίνη και η ισταμίνη, ενώ ανασταλτικά δρουν η σωματοστατίνη και οι προσταγλανδίνες.
Γαστρική έκκριση οξέος ως απάντηση στη λήψη ενός γεύματος
Η παραγωγή οξέος από το στόμαχο χωρίζεται για περιγραφικούς λόγους σε τρεις διαφορετικές φάσεις, οι οποίες χρονικά αλληλεπικαλύπτονται σε αρκετό βαθμό. Έτσι, έχουμε:
- Κεφαλική φάση
Η θέα, η μυρωδιά, η γεύση, ακόμα και η σκέψη ενός φαγητού αποτελούν το ερέθισμα σε αυτή τη φάση. Μέσω των παραπάνω αισθήσεων προσαγωγές ίνες αποστέλλουν ώσεις στον υποθάλαμο και στη συνέχεια απαγωγές παρασυμπαθητικές ίνες του πνευμονογαστρικού νεύρου απελευθερώνουν ακετυλοχολίνη (Αch) στους Μ3 μουσκαρινικούς υποδοχείς των τοιχωματικών κυττάρων. Το αποτέλεσμα είναι η έκκριση ιόντων Η+ από την κορυφαία τους μεμβράνη.
- Γαστρική φάση
Η τροφή μέσα στο στόμαχο (κυρίως τα υδρόφοβα αμινοξέα), διεγείρουν την έκκριση γαστρίνης από τους αδένες του άντρου. Ένα μακρύ βαγοβαγοτονικό αντανακλαστικό (vagovagal reflex), εκλυόμενο από την παρουσία φαγητού στον αυλό του στομάχου διεγείρει επίσης τα οξεοπαραγωγά κύτταρα να εκκρίνουν οξύ.
- Εντερική φάση
Ο ρόλος της φάσης αυτής, στη ρύθμιση της γαστρικής έκκρισης δεν έχει κατανοηθεί πλήρως. Διάφορα πειράματα έχουν δείξει ότι η παρουσία τροφής στο λεπτό έντερο απελευθερώνει έναν παράγοντα, την εντεροοξυντίνη, η οποία προκαλεί έκκριση οξέος από το στόμαχο.
Αναστολή της γαστρικής έκκρισης οξέος
Η έκκριση οξέος φυσιολογικά αναστέλλεται:
- Από το άντρο
Στον αυλό του στομάχου το pH έχει μειωθεί κάτω από μια ορισμένη τιμή (<2,5). Το χαμηλό pH αναστέλλει την έκκριση γαστρίνης από τα G κύτταρα και κατ’ επέκταση την παραγωγή οξέος από το στομάχι (negative feedback). Η σωματοστατίνη επίσης αναστέλλει την παραγωγή οξέος μέσω παρακρινούς δράσης τόσο στα εντεροχρωμαφινικά όσο και στα G κύτταρα. Τέλος, οι προσταγλανδίνες ασκούν επίσης αρνητική δράση στη γαστρική έκκριση υδροχλωρικού οξέος.
- Από το λεπτό έντερο
Μέχρι σήμερα η σωματοστατίνη, το πεπτίδιο GIP, η σεκρετίνη, η χολοκυστοκινίνη, το πεπτίδιο ΥΥ και το πεπτίδιο VIP (πεπτίδια εκκρινόμενα από το δωδεκαδάκτυλο και τη νήστιδα), θεωρούνταν ορμόνες υπεύθυνες για την αναστολή γαστρικής έκκρισης οξέος. Πρόσφατες μελέτες όμως, τείνουν να ανατρέψουν τη συγκεκριμένη άποψη και θεωρούν ως υπεύθυνο παράγοντα μια άλλη αδιευκρίνιστη ορμόνη, την οποία μερικοί ονομάζουν εντερογαστρόνη.
Βασική γαστρική έκκριση
Η μεταξύ των γευμάτων έκκριση γαστρικού οξέος από τα τοιχωματικά κύτταρα του γαστρικού βλεννογόνου ακολουθεί έναν κιρκάδιο (νυχθημερή) ρυθμό. Ο ρυθμός αυτός είναι κατά πολύ χαμηλότερος σε σχέση με το ρυθμό έκκρισης μετά από ένα γεύμα, ενώ έχει ελάχιστη τιμή το πρωί (λίγο πριν την αφύπνιση) και μέγιστη τιμή το βράδυ.Επίσης, η έκκριση οξέος είναι άμεση συνάρτηση του αριθμού των τοιχωματικών κυττάρων, ο οποίος επηρεάζεται από το σωματικό βάρος. Έτσι, οι άνδρες έχουν υψηλότερο ρυθμό βασικής γαστρικής έκκρισης συγκριτικά με τις γυναίκες. Σημαντική διακύμανση παρατηρείται επίσης στη βασική έκκριση μεταξύ φυσιολογικών ατόμων, έτσι ώστε το pH ηρεμίας να κυμαίνεται μεταξύ 3 και 7. Τα επίπεδα γαστρίνης ορού κατά τη νηστεία σε φυσιολογικά άτομα παίρνουν τιμές μεταξύ 50 – 100 pg/ml, ενώ η βασική γαστρική έκκριση πρωτονίων Η+ (σε mΕq/h), συγκρινόμενη με τη βασική έκκριση σε άτομα με έλκος δωδεκαδακτύλου, παρουσιάζεται στον πίνακα 2.
Σύνοψη της φυσιολογικής γαστρικής λειτουργίας
Η προς πέψη τροφή αρχικά αναμειγνύεται με την αμυλάση που υπάρχει στο σίελο και πολτοποιείται με τη βοήθεια των οδόντων πριν φθάσει στο στόμαχο. Στη συνέχεια, ενεργοποιούνται οι μηχανισμοί γαστρικής έκκρισης. Η γαστρίνη ορού αυξάνει από μια μέση συγκέντρωση νηστείας που είναι περίπου 50pg/ml σε τιμές μέχρι και 200pg/ml, με τη μέγιστη συγκέντρωση να επιτυγχάνεται 30 λεπτά μετά το γεύμα. Οι τροφές στον αυλό εκτίθενται σε υψηλές συγκεντρώσεις οξέος και πεψίνης (πεψινογόνο που μετατρέπεται στην ενεργό μορφή του χάρη στο χαμηλό pH του αυλού). Η τροφή εναποτίθεται στο στόμαχο κατά στρώματα, αλλά το λίπος τείνει να ανέρχεται στην κορυφή. Ο μεγαλύτερος βαθμός ανάμειξης πραγματοποιείται στο άντρο. Κατά συνέπεια στην περιοχή αυτή το περιεχόμενο είναι περισσότερο αναμεμιγμένο με το οξύ και την πεψίνη σε σχέση με αυτό στο σώμα του οργάνου, όπου το γεύμα τείνει να παραμένει αλκαλικό, επιτρέποντας έτσι στην αμυλάση να συνεχίσει τη δράση της. Η πέψη των πρωτεϊνών στο στόμαχο γίνεται μόνο κατά 5-10%, ενώ των υδατανθράκων φθάνει το 30-40%. Μία λιπάση προερχόμενη από τους αδένες της γλώσσας είναι υπεύθυνη για την έναρξη της λιπόλυσης στο στόμαχο. Το γαστρικό περιεχόμενο έπειτα προωθείται στο δωδεκαδάκτυλο με ρυθμό που καθορίζεται από το όγκο και τη σύσταση του γεύματος, την ωσμωτικότητα, την οξύτητα και την περιεκτικότητα σε λίπος.